INTRODUCCIÓN
Las presiones antrópicas sobre los ecosistemas a
nivel mundial han tenido efectos sobre la biota llevando en muchos casos a la
extinción y disminución de poblaciones (Román-Palacios y Wiens, 2020).
Particularmente en un contexto de cambio climático experimentado en las últimas
décadas con consecuencias evidentes a largo plazo sobre la biodiversidad, es de
importancia crítica cuantificar cómo este fenómeno afecta la distribución de
especies, la dinámica de poblaciones y comunidades, y por consiguiente, los principales
flujos ecosistémicos, para la planificación de estrategias de conservación y
uso sostenible (Hannah et al., 2002; Araújo y Guisan, 2006; Hannah y Midgley,
2023).
Los efectos del clima sobre la biosfera se
analizan, en general, a partir del conocimiento que se tiene acerca de cómo los
cambios climáticos afectan los patrones de distribución de la vegetación, ya
que constituye el componente del ecosistema que más incide en la productividad
y, en consecuencia, en las cadenas tróficas y la estructura ecosistémica
(Schulze et al., 2019; Hannah y Midgley, 2023). En este contexto, las
investigaciones en el campo de la ecohidrología adquieren relevancia, por tener
esta disciplina entre sus inquietudes centrales la cuantificación de las
interacciones entre las plantas y el agua en sus hábitats (Wood et al.,
El conocimiento ecohidrológico de los ecosistemas
naturales para la planificación de estrategias de manejo requiere marcos
conceptuales robustos acerca de cómo funcionan los diferentes ambientes.
Analizar la dinámica de poblaciones, comunidades y ecosistemas, y por
consiguiente los procesos claves que en ellos acontecen y los servicios
ambientales que brindan, requiere datos ecológicos de calidad, es decir,
tomados de forma rigurosa, sistemática y en los plazos adecuados (Lindenmayer
et al., 2012). Dichos datos son esenciales para captar las interacciones
complejas, múltiples y simultáneas que son frecuentes en los sistemas
naturales, y proveer de información empírica para el desarrollo,
parametrización y calibración de modelos de simulación computacionales (Levin,
2009; Lindenmayer y Likens, 2010; Lindenmayer et al., 2012). Los datos de
entrada para la modelación de la distribución de especies provienen de museos y
otras instituciones de historia natural, que suelen contar con series
incompletas y sesgadas en relación a la verdadera distribución espacial o
ambiental de las especies (Krishtalka y Humphrey, 2000; Ponder et al., 2001;
Suarez y Tsutsui, 2004). También se obtiene información en bases de datos
colaborativas y proyectos de ciencia ciudadana, que no escapan a los sesgos
anteriores y que suelen estar basadas en registros fotográficos, por lo que la
determinación de especies puede resultar dudosa (Graham et al., 2004).
Las áreas de llanuras con gradientes topográficos
muy bajos son relativamente escasas en el mundo y se encuentran entre los
sistemas hidrológicos menos estudiados, a pesar de que ser el sostén de
actividades económicas de primer orden que se vinculan con la explotación de
los recursos hídricos (Usunoff et al., 1999). En llanuras donde el clima es
húmedo son frecuentes las inundaciones poco profundas, en superficies extensas
y con tiempos de residencia muy largos en relación al área de aporte (Fan et
al., 2013). Adicionalmente, en periodos de excesos de agua, se produce el
llenado y encadenamiento de las zonas más bajas del terreno generando flujos a
través de la conexión de almacenamientos superficiales, provocando que la
región en su conjunto se comporte como un macrosistema de humedales (Kandus et
al.,
Los humedales en sentido
amplio son considerados las áreas más valiosas para la protección de la
biodiversidad del planeta ya que constituyen el hábitat de numerosas especies y
son ambientes críticos para la regulación de los recursos hídricos, el
almacenamiento de carbono y la moderación del clima (Davidson et al., 2018; Tan
et al., 2022; Xi et al., 2020). Sin embargo, se encuentran entre los ambientes
más vulnerables por estar sometidos a diversas presiones que ponen en riesgo su
estabilidad (Luan y Zhou, 2013; Davidson, 2014; Hu et al., 2017). En este
sentido, pueden ser considerados centinelas del cambio climático global y de las
transformaciones en el uso del suelo debido a su gran capacidad de respuesta
frente a las modificaciones ambientales que se dan en la cuenca hidrográfica
donde se insertan (Adrian et al., 2009). Las áreas de humedal, entonces,
funcionan a través de fuertes interacciones entre la hidrología y la ecología,
y por este motivo son centrales para las investigaciones ecohidrológicas,
incluyendo el desarrollo de teorías y métodos asociados (Zhou et al., 2016). En
Argentina los sistemas de humedales ocupan el 21.5% del territorio (Kandus et
al., 2017), y en la provincia de Buenos Aires el 35% de la superficie tiene
posibilidad de ocurrencia de humedales si se considera la cartografía de suelos
disponible (Nomdedeu et al., 2024).
El Instituto de Hidrología de Llanuras “Dr. Eduardo
Jorge Usunoff” (IHLLA) tiene entre sus objetivos centrales el desarrollo de
modelos conceptuales acerca del funcionamiento hidrológico de las zonas de
llanuras, específicamente de la provincia de Buenos Aires, para la gestión
integral de los recursos hídricos y, en este contexto, el conocimiento de la
biota en general y el registro de la diversidad vegetal en particular adquiere
gran relevancia.
OBJETIVO
El objetivo del presente trabajo es destacar
aquellas publicaciones producidas durante los últimos 15 años en las cuales la
diversidad vegetal registrada en el marco de proyectos llevados a cabo por la
institución ha representado un aporte fundamental al momento de interpretar la
estructura, el funcionamiento y la dinámica de las áreas de llanuras desde una
perspectiva ecohidrológica.
BENEFICIOS DEL REGISTRO DE
LA DIVERSIDAD VEGETAL EN EL MARCO DE ESTUDIOS HIDROLÓGICOS EN ZONAS DE LLANURAS
El registro de la biodiversidad y la generación de
datos precisos es indispensable para la interpretación de los procesos pasados
y la predicción de escenarios futuros a partir de herramientas de modelación.
Por este motivo, aquí se sintetizan las publicaciones realizadas en el marco de
proyectos hidrológicos y campañas de campo del IHLLA donde se documenta la
diversidad vegetal como herramienta para A. la cuantificación de la
heterogeneidad ambiental a distintas escalas, B. la aplicación de marcos
conceptuales interdisciplinarios y, C. la generación de datos para la toma de
decisiones basada en evidencia.
A.
Cuantificación de la heterogeneidad a distintas escalas espacio-temporales
El registro de la diversidad
vegetal en el marco de estudios hidrológicos permite entender la heterogeneidad
ambiental en zonas de llanuras a distintas escalas temporales: obteniendo
información acerca de la variabilidad de la vegetación característica de estos
ambientes a corto, mediano y largo plazo, se colabora con la comprensión de
fenómenos ecológicos complejos en un contexto de cambio global, generando datos
empíricos de campo que son fundamentales para poner a prueba las teorías
ecológicas.
De acuerdo con la manera en que se analiza la
heterogeneidad el análisis de los cambios en la vegetación implica:
1. Estudios de patrones
espaciales, que analizan a la vegetación en un momento dado para la
comprensión de la heterogeneidad ambiental, es decir, que consideran el arreglo
espacial de las especies vegetales como indicadora de aquellos componentes del
sistema poco perceptibles.
2. Estudios comparativos a diferentes escalas temporales que permiten
comprender las fluctuaciones intra e interanuales en la expresión de la
vegetación y separarlas de las trayectorias a largo plazo que involucran
procesos ecosistémicos subyacentes cuyas tendencias no son perceptibles en escalas
temporales más acotadas.
En diversos trabajos llevados a cabo en la cuenca
inferior del arroyo del Azul se analizan 1) patrones espaciales. Vercelli y
Entraigas (2021) estudiaron la heterogeneidad interna en pastizales naturales a
partir de la identificación de los tipos principales de comunidades y las zonas
de transición, y de las estimaciones de las tasas de reemplazo de especies en
estos ambientes. Entraigas et al. (2019) examinaron la vegetación de las vías
preferenciales de escurrimiento en paisajes llanos y describieron aquellas
características por las cuales difiere de la matriz circundante. El análisis de
detalle a lo largo del eje longitudinal de la cuenca permitió distinguir la
distribución de la vegetación siguiendo el gradiente topográfico y de salinidad
del agua subterránea, resultando el grado de canalización y la alcalinidad del
suelo los factores que determinan el tipo de comunidad en cada sitio del
paisaje de llanura de inundación. Vercelli (2018) estudió la heterogeneidad del
paisaje considerando las relaciones entre las características geomorfológicas y
ecológicas de sus elementos componentes, y los límites o transiciones entre
ellos, utilizando a la vegetación como indicadora de las propiedades
topográficas, edafológicas e hidrológicas. Vercelli, Entraigas, Argañaraz et
al. (2013) calcularon la representatividad espacial de las diferentes
comunidades vegetales identificadas a partir de sus especies indicadoras, y se
comparó con lo reportado para zonas de estudios similares o equivalentes
utilizando imágenes satelitales y tipos de cobertura.
En otras publicaciones, se analiza la distribución
espacial o las diferencias en algunas comunidades o grupos de especies en un
ambiente en particular. En este sentido, Entraigas et al. (2014) y Bertuzzi et
al. (2022) analizaron la composición florística en cubetas de deflación de la
cuenca baja del arroyo del Azul; otras publicaciones sintetizan la diversidad
de macrófitas y su representatividad en diferentes sectores de la traza del
arroyo del Azul (Scaramuzzino, Vercelli, D’Alfonso y Piazza, 2019;
Scaramuzzino, Vercelli y D’Alfonso, 2019), mientras que D’Alfonso et al. (2015)
compararon la flora asociada a los pajonales de Paspalum quadrifarium Lam. en
los sectores superior e inferior de la cuenca del arroyo del Azul.
Entre los estudios
comparativos a 2) diferentes escalas temporales se incluyen las publicaciones
que consideran la variabilidad interanual
en la estructura de la vegetación como también aquellos trabajos que analizan
las trayectorias a largo plazo. Como
ejemplo del primer grupo, Vercelli et al. (2012) compararon la vegetación que
se desarrolla en una cubeta de deflación en periodos hidrológicamente
contrastantes, mientras que Entraigas, Vercelli, Ares, Varni y Zeme (2017)
analizaron los efectos de la inundación prolongada en la estructura de la
comunidad vegetal en pastizales de llanura a partir de datos empíricos. Estos
últimos autores encontraron que las especies graminoides y nativas parecen
estar más adaptadas para afrontar las perturbaciones naturales de los
pastizales de llanura, dado que su proporción aumenta frente a disturbios como
los anegamientos prolongados. Además, evidenciaron que, aunque
Entre los estudios que analizan
las trayectorias a largo plazo que involucran procesos que acontecen en escalas
más amplias, particularmente se analizó la estabilidad ecosistémica a largo
plazo en pastizales naturales de llanura. Al respecto, Lara et al. (2019; 2023)
utilizaron datos climáticos y florísticos obtenidos en campañas durante un
periodo extendido de tiempo en pastizales de la Pampa Deprimida (Argentina) e indicadores
de la estabilidad de la productividad primaria neta obtenidos con sensores
remotos a escala regional en un rango temporal aún más extenso, para evaluar la
relación entre la diversidad de especies y la estabilidad en el funcionamiento
de los ecosistemas bajo diferentes condiciones hidrológicas. Encontraron
correlación positiva entre las respuestas del NDVI (Índice de Vegetación de
Diferencia Normalizada) en pastizales naturales y la variabilidad climática en
el área de estudio, y obtuvieron evidencias empíricas de que aquellos
pastizales con mayor riqueza y diversidad presentan mayor estabilidad en su
funcionamiento bajo condiciones hidrológicas variables.
Otros trabajos que hacen
referencia a escalas temporales amplias son aquellos que detectan cambios en
las distribuciones de una o más especies a partir de ejemplares de herbario,
revisiones bibliográficas y búsquedas en bases de datos. En una primera
aproximación al uso de datos históricos para el análisis de los cambios a largo
plazo Vercelli, Scaramuzzino et al. (
B.
Aplicación de marcos conceptuales interdisciplinarios
En segundo lugar, el registro de la diversidad
vegetal en el marco de estudios hidrológicos permite la realización de estudios
colaborativos con otras disciplinas, específicamente aquellos donde la
observación de la vegetación es un factor fundamental en la selección de sitios
para el análisis de procesos hidrológicos.
Una de las variables claves que sintetiza la acción
del clima, el suelo y la vegetación en el balance hídrico es la humedad del suelo (Rodriguez-Iturbe y
Porporato, 2004). En este sentido, Varni et al. (2016) realizaron un análisis
exploratorio de la heterogeneidad interna de un pastizal natural a partir de
cómo se relacionan algunas variables edáficas, entre ellas la humedad del
suelo, y la biomasa aérea y subterránea en estos ambientes. Por su parte, Zeme,
Varni, Entraigas, Vercelli y Ares (
Otros estudios analizan la dinámica del agua: por ejemplo, para analizar el escurrimiento
superficial a escala de detalle, Vercelli, Ares y Entraigas (
Con respecto al flujo subterráneo, Zeme, Varni,
Entraigas y Vercelli (
Finalmente, considerando la variabilidad en la composición química del agua freática,
Gorocito et al. (2020) estudiaron las asociaciones entre el gradiente de
salinidad del agua subterránea somera, los suelos y la expresión de la
vegetación. Los resultados obtenidos indican que los valores extremos de
salinidad se corresponden, en general, con los valores extremos de pH y
conductividad eléctrica (CE) en el suelo y con las mayores coberturas de
especies halófitas, mostrando que la distribución espacial de las
características químicas del agua subterránea está en estrecha relación con la
variabilidad de los suelos y con el patrón que conforman las comunidades
vegetales en el paisaje.
C.
Generación de datos para la toma de decisiones basados en evidencia
El registro de la diversidad vegetal en el marco de
estudios hidrológicos permite generar conocimientos para respaldar políticas
basadas en evidencia empírica, toma de decisiones y gestión de los recursos
naturales, y una de las formas de sintetizar los beneficios que aportan los
ecosistemas es a partir de la identificación y valoración de sus funciones para
el posterior reconocimiento de los servicios
ecosistémicos que le brindan a la sociedad. En este sentido, algunos
trabajos analizan la oferta general de bienes y servicios ecosistémicos
considerando la heterogeneidad interna de los pastizales, detectando
diferencias en los niveles de provisión de acuerdo con la comunidad vegetal que
se establece en cada ambiente (Zeme, Vercelli et al., 2015; Zeme, Entraigas y
Varni, 2015).
Otras publicaciones centran su atención en
componentes del ecosistema que pueden traducirse en servicios de aprovisionamiento:
así, Vercelli, Entraigas, Scaramuzzino et al. (
Otros trabajos ponen el énfasis en funciones y/o
procesos que están mayoritariamente asociados a los servicios de regulación y
su variabilidad. Así, Entraigas et al. (13 al 16 de noviembre de 2017) señalan
que las cubetas de deflación presentan una marcada dinámica en su oferta de
servicios que se corresponde a sus diferentes estados según los pulsos de
inundación y sequía. En escalas más amplias, Migueltorena et al. (2014)
identifican y analizan las funciones de los distintos ambientes de la cuenca
baja del arroyo del Azul y su importancia en la regulación del escurrimiento
superficial en momentos hidrológicos contrastantes. Por su parte, Vercelli et
al. (25 al 27 de noviembre de 2020) analizan los servicios hidrológicos
potenciales de los pastizales naturales de la misma cuenca y destacan la
relación que se establece entre la ubicación en el paisaje y la magnitud o
proporción del servicio que brindan, fundamentalmente para aquellos servicios
asociados al control del drenaje y la recarga y/o descarga de acuíferos. En
relación con lo anterior, recientemente Chindamo (2023) y Chindamo et al.
(2024) identificaron en la misma cuenca las unidades de paisaje de humedales
que la conforman a partir de la condición de drenaje de sus suelos, lo que
permitió interpretar su funcionamiento hidrológico y, de esta manera,
considerar al paisaje como predictor de la presencia de humedales. Esto es
particularmente interesante en zonas llanas donde, a pesar de la sutileza del
relieve, las diferencias en cuanto a la naturaleza de la matriz, la presencia
de corredores, y la disposición y densidad de los parches condicionan la amplia
gama de beneficios que potencialmente otorgan estos ambientes.
DISCUSIÓN
Tal como expresan diversos
autores (Nisbet, 2007; Lindenmayer y Likens 2010; Lindenmayer et al., 2012) la
toma de datos ambientales de forma sostenida es una actividad científica poco
valorada y frecuentemente interrumpida por falta de financiamiento, a pesar de
ser indispensable para la construcción, parametrización y calibración de
modelos computacionales en un contexto de cambio global.
Los estudios que documentan el efecto del cambio
climático sobre la distribución de la biota encuentran respuestas diversas en
comunidades y ecosistemas debido, al menos parcialmente, a la asimetría en la
magnitud de los cambios ambientales y los procesos ecológicos afectados
(Walther, 2010). Específicamente en la provincia de Buenos Aires se han
registrado tanto avances de especies subtropicales hacia el sur como otras que
han expandido su área de distribución hacia el norte, evidenciando la
heterogeneidad en las dinámicas ecológicas frente a las fluctuaciones
climáticas registradas en las últimas décadas (Apodaca y Guerrero, 2019; D’Alfonso
et al., 2023; Guerrero y Agnolin, 2016; Scaramuzzino et al., 2019a; Vercelli,
Scaramuzzino, D’Alfonso et al.,
Ya sea para el análisis a corto o largo plazo, dada
la escasez de registros sistematizados disponibles y la frecuente falta de
subsidios para las investigaciones ambientales, se vuelve indispensable
optimizar la toma de datos. Diversos autores proponen realizar muestreos de
alta calidad metodológica, basados en preguntas rectoras y diseñados
estadísticamente para mejorar la representación de los procesos estudiados
(Araújo y Guisan, 2006; Lindenmayer y Likens, 2010). Se destaca la necesidad de
elegir estratégicamente las muestras adicionales para lograr discriminar los
sesgos propios del modelo y de los datos de entrada y calibración, de aquellos
fenómenos calificados como “sorpresas ecológicas”, es decir, eventos donde el
comportamiento ecosistémico observado se desvía de las predicciones humanas
(Doak et al., 2008; Lindenmayer et al., 2010; Filbee-Dexter et al., 2017).
En relación con lo anterior,
el método elegido para la toma de datos es particularmente relevante para la
estimación de variogramas y la predicción geoestadística (Voss et al., 2016).
En hidrología, una de las estrategias de muestreo elegidas suele ser la toma de
datos en transectas lineales, siendo la manera más común de proceder la
localización de las mismas de acuerdo con las diferencias topográficas, es
decir, siguiendo la dirección preferencial de escurrimiento para captar la
variación entre unidades de paisaje contiguas (Ali y Roy, 2009). En este
sentido diversos autores demostraron que, para extensiones y tamaños de muestra
variables, el muestreo en transectas (y más aún en transectas anidadas)
funciona mejor que los diseños aleatorios o mediante grillas, por lo que
resulta especialmente ventajoso cuando no se dispone de conocimientos previos
sobre las estructuras de autocorrelación (Lark, 2002; Holmes et al., 2006; Ali
y Roy, 2009; Voss et al., 2016). Particularmente en áreas de llanuras, como la
cuenca del arroyo del Azul, en algunos casos resulta útil (y complementario al
muestreo siguiendo la topografía) la construcción de líneas imaginarias
perpendiculares a la dirección general del flujo superficial a fin de
linealizar el gradiente topográfico (Fuchini Mejía, 1994). Tal como se muestra
en los trabajos de Entraigas et al. (2019), Gorocito et al. (2020) y Chindamo
et al. (2024), la aplicación conjunta de muestreos en transectas
perpendiculares en distintos puntos de la dirección general de flujo
superficial y/o subterráneo logra captar heterogeneidad ambiental en zonas muy
deprimidas ya que se homogenizan las pendientes regionales, a la vez que se
obtiene independencia de las variaciones tanto en la altura como en la cantidad
de agua potencialmente recibida por escorrentía superficial.
En un contexto de cambio global, con vacíos de
información ambiental sistematizada en grandes superficies y alta demanda de
agua para consumo, son de suma importancia los avances en el campo de la
ecohidrología para el diseño y ejecución de soluciones basadas en la naturaleza
tendientes a la gestión de los recursos hídricos. Tradicionalmente se ha considerado
que, en la interpretación de procesos ecohidrológicos, el agua en el suelo
constituye un factor clave que refleja el cambio climático y la dinámica de las
plantas en diferentes escalas espaciales y temporales (Rodriguez-Iturbe, 2000;
Grayson y Blöschl, 2001; Zalewski et al., 2009). Sin dejar de lado el análisis
de la denominada zona crítica, es decir, la fina y dinámica capa de la Tierra
que se extiende desde la parte superior del canopeo vegetal, a través del suelo
y hasta el agua subterránea (Grant y Dietrich, 2017), en los últimos años, han
surgido nuevos desafíos para la elaboración de modelos conceptuales y/o
matemáticos por la diversidad de escalas espaciales y temporales, la distancia
e inaccesibilidad de determinados procesos claves (por ejemplo, aquellos que
ocurren en los acuíferos profundos) y la amplitud de los parámetros
determinantes e informativos en los procesos ecohidrológicos (Guswa et al.,
2020). En este sentido, autores como Rinaldo y Rodriguez-Iturbe (2022) y Guswa
et al. (2020) plantean la necesidad de estudios más abarcativos donde se
utilice como volumen de control a las cuencas hidrográficas y se tengan en
cuenta los efectos de los cambios en el paisaje en la cantidad, distribución y
calidad de los flujos superficiales y subterráneos, como así también en la
partición del agua “verde” (que sustenta la biomasa) y “azul” (que alimenta la
recarga de acuíferos y la escorrentía superficial).
La necesidad de avanzar en la comprensión y
representación de los procesos ecohidrológicos es sumamente relevante para el
análisis de la conectividad funcional en cuencas hidrográficas. La estructura
física del mosaico de humedales determina la conectividad estructural del
sistema, mientras que las especies presentes determinan cómo ésta se traduce en
conectividad funcional por lo que, en última instancia, la naturaleza de las
conexiones biológicas depende de la biota presente (Schofield et al., 2018). En
este marco resulta indispensable el registro de la diversidad para, tal como
proponen Zhou et al. (2016), analizar cuantitativamente los macrosistemas de
humedales considerando las interacciones entre disturbios antrópicos, dinámica
hidrológica y respuestas ecológicas y, de esta manera, determinar cuál es la
proporción adecuada de humedales para el uso sostenible de las tierras de
cultivo y el mantenimiento a largo plazo de los recursos hídricos.
Es evidente que, frente a la necesidad de diseñar y
ejecutar políticas ambientales concretas en pos del uso sostenible de los
recursos, resulta de suma utilidad considerar límites naturales como unidades
de gestión y valoración de servicios provistos, ya sean cuencas hidrográficas
y/o paisajes de humedales dentro de éstas.
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Tipo de Publicación: ARTÍCULO.
Trabajo recibido el
07/03/2025, aprobado para su publicación el
CÓMO CITAR
Vercelli, N. y Entraigas, I. (2025). El registro de la diversidad vegetal
en los estudios hidrológicos. Cuadernos
del CURIHAM, Edición Especial (2024): 40 Años del IHLLA. e11. https://doi.org/10.35305/curiham.ed24.e11
ROLES DE AUTORÍA
NV e IE realizaron en conjunto el proceso de recopilación de datos,
análisis, conceptualización y completaron la preparación, creación y redacción
del trabajo. Ambas aprobaron la versión para ser publicada y son capaces de
responder respecto a todos los aspectos del manuscrito.
LICENCIA
Este es un artículo de
acceso abierto bajo licencia: Creative Commons Atribución -No Comercial
-Compartir Igual 4.0 Internacional (CC BY-NC-SA 4.0)
(https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/deed.es)
Este trabajo se enmarca
dentro de la EDICIÓN ESPECIAL (2024): 40 años del Instituto de Hidrología de
Llanuras "Dr. Eduardo Jorge Usunoff" (IHLLA), de la revista Cuadernos
del CURIHAM.